The Structure Of  
Evolutionary Theory 





Copyright © 2002 by the President and Fellows of Harvard College 
All rights reserved 
Printed in the United States of America 
Library of Congress Cataloging-in-Publication Data
Gould, Stephen Jay.  

The structure of evolutionary theory / Stephen Jay Gould. 
p.    cm. 
Includes bibliographical references (p. ) 
ISBN 0-674-00613-5 (alk. paper) 
1. Evolution (Biology)    2. Punctuated equilibrium (Evolution)    I. Title. 

QH366.2.G663   2002 
576.8—dc21                   2001043556 
Sixth printing, 2002 




For Niles Eldredge and Elisabeth Vrba 
May we always be the Three Musketeers 
Prevailing with panache 
From our manic and scrappy inception at Dijon 
To our nonsatanic and happy reception at Doomsday 
All For One and One For All 





Chapter 1: 

Defining and Revising the Structure of Evolutionary Theory           1 

Part I, Chapters 2-7 

The History of Darwinian Logic and Debate                                   91 

Segue to Part II                                                                                        585 
Part II, Chapters 8-12 

Towards a Revised and Expanded Evolutionary Theory                593 

Bibliography                                                                                          1344 
Illustration Credits                                                                                 1388 
Index                                                                                                      1393 



Expanded Contents 


Chapter 1: Defining and Revising the Structure 
of Evolutionary Theory                                                                         1 

Theories Need Both Essences and Histories                                             1 
The Structure of Evolutionary Theory: Revising the Three Central  

Features of Darwinian Logic                                                                   12 

• Apologia Pro Vita Sua                                                                               

A Time to Keep                                                                                    24 
A Personal Odyssey                                                                              33 

Epitomes for a Long Development                                                             48 

Levels of Potential Originality                                                              48 
An Abstract of One Long Argument                                                    53 


Part I: The History of Darwinian Logic and Debate 


Chapter 2: The Essence of Darwinism and the Basis of 
Modern Orthodoxy: An Exegesis of the Origin of Species                 93 

• A Revolution in the Small                                                                         93 
• Darwin as a Historical Methodologist                                                       97 

One Long Argument                                                                            97 
The Problem of History                                                                       99 
A Fourfold Continuum of Methods for the Inference of History       103 

• Darwin as a Philosophical Revolutionary                                                 116 

The Causes of Nature's Harmony                                                            116 

Darwin and William Paley                                                                  116 
Darwin and Adam Smith                                                                     121 

The First Theme: The Organism as the Agent of Selection                    125 




x     Contents 


The Second Theme: Natural Selection as a Creative Force                    137

The Requirements for Variation                                                         141

Copious                                                                                           141
Small                                                                                               143
Undirected                                                                                       144

Gradualism                                                                                          146
The Adaptationist Program                                                                 155

The Third Theme: The Uniformitarian Need to Extrapolate: 
Environment as Enabler of Change                                                        159


• Judgments of Importance                                                                         163

Chapter 3: Seeds of Hierarchy                                                             170 


• Lamarck and the Birth of Modern Evolutionism in 

Two-Factor Theories                                                                               170 

The Myths of Lamarck                                                                        170 
Lamarck as a Source                                                                            174 
Lamarck's Two-Factor Theory: Sources for the Two Parts                 175 

The First Set: Environment and Adaptation                                    176 
The Second Set: Progress and Taxonomy                                       179 
Distinctness of the Two Sets                                                            181 

Lamarck's Two-Factor Theory: The Hierarchy of 
Progress and Deviation                                                                        175 
Antinomies of the Two-Factor Theory                                                189 


• An Interlude on Darwin's Reaction                                                           192 


• No Allmacht without Hierarchy: Weissman on Germinal Selection         197 

The Allmacht of Selection                                                                    197 
Weismann's Argument on Lamarck and the Allmacht of Selection     201 
The Problem of Degeneration and Weismann's Impetus for 
Germinal Selection                                                                               203 
Some Antecedents to Hierarchy in German Evolutionary Thought     208 

Haeckel's Descriptive Hierarchy in Levels of Organization             208 
Roux's Theory of Intracorporeal Struggle                                         210 

Germinal Selection as a Helpmate to Personal Selection                      214 
Germinal Selection as a Full Theory of Hierarchy                                219 


• Hints of Hierarchy in Supraorganismal Selection: 

Darwin on the Principle of Divergence                                                     224 

Divergence and the Completion of Darwin's System                           224 
The Genesis of Divergence                                                                   232 


Contents    xi 


Divergence as a Consequence of Natural Selection                               234 
The Failure of Darwin's Argument and the Need for 
Species Selection                                                                                    236 

The Calculus of Individual Success                                                   238 
The Causes of Trends                                                                         240 
Species Selection Based on Propensity for Extinction                       246 

Postscript: Solution to the Problem of the "Delicate Arrangement"      248 


• Coda                                                                                                             249 


Chapter 4: Internalism and Laws of Form: 
Pre-Darwinian Alternatives to Functionalism                                      251 


• Prologue: Darwin's Fateful Decision                                                          251        




• Two Ways to Glorify God in Nature                                                          260 

William Paley and British Functionalism: Praising God in the 
Details of Design                                                                                   262 
Louis Agassiz and Continental Formalism: Praising God in the 
Grandeur of Taxonomic Order                                                              271 
An Epilog on the Dichotomy                                                                278 


• Unity of Plan as the Strongest Version of Formalism: 

The Pre-Darwinian Debate                                                                        281 

Mehr Licht on Goethe's Leaf                                                                 281 
Geoffroy and Cuvier                                                                              291 

Cuvier and Conditions of Existence                                                  291 
Geoffroy's Formalist Vision                                                             298 
The Debate of 1830: Foreplay and Aftermath                                  304 

Richard Owen and English Formalism: 
The Archetype of Vertebrates                                                               312 

No Formalism Please, We're British                                                 312 
The Vertebrate Archetype: Constraint and Nonadaptation               316 
Owen and Darwin                                                                             326 


• Darwin's Strong but Limited Interest in Structural Constraint                  330 

Darwin's Debt to Both Poles of the Dichotomy                                   330 
Darwin on Correlation of Parts                                                            332 
The "Quite Subordinate Position" of Constraint to Selection              339 


Chapter 5: The Fruitful Facets of Galton's Polyhedron: 
Channels and Saltations in Post-Darwinian Formalism                     342 


• Galton's Polyhedron                                                                                    342 

xii    Contents 


• Orthogenesis as a Theory of Channels and One-Way Streets: 

the Marginalization of Darwinism                                                            351 

Misconceptions and Relative Frequencies                                            351 
Theodor Eimer and the Ohnmacht of Selection                                    355 
Alpheus Hyatt: An Orthogenetic Hard Line from the 
World of Mollusks                                                                                365 
CO. Whitman: An Orthogenetic Dove in Darwin's 
World of Pigeons                                                                                  383 


• Saltation as a Theory of Internal Impetus: A Second Formalist Strategy  

for Pushing Darwinism to a Causal Periphery                                          396 

William Bateson: The Documentation of Inherent Discontinuity        396 
Hugo de Vries: A Most Reluctant Non-Darwinian                              415 

Dousing the Great Party of 1909                                                      415 
The (Not So Contradictory) Sources of the Mutation Theory          418 
The Mutation Theory: Origin and Central Tenets                            425 
Darwinism and the Mutation Theory                                               439 

Confusing Rhetoric and the Personal Factor                                439 
The Logic of Darwinism and Its Different Place in 
de Vries' System                                                                            443 

De Vries on Macroevolution                                                             446 

Richard Goldschmidt's Appropriate Role as a Formalist 
Embodiment of All that Pure Darwinism Must Oppose                       451 


Chapter 6: Pattern and Progress on the Geological Stage                  467 


• Darwin and the Fruits of Biotic Competition                                             467 

A Geological License for Progress                                                       467 
The Predominance of Biotic Competition and Its Sequelae                 470 


• Uniformity on the Geological Stage                                                           479 

Lyell's Victory in Fact and Rhetoric                                                     479 
Catastrophism as Good Science: Cuvier's Essay                                  484 
Darwin's Geological Need and Kelvin's Odious Spectre                      492 

A Question of Time (Too Little Geology)                                        496 
A Question of Direction (Too Much Geology)                                 497 


Chapter 7: The Modern Synthesis as a Limited Consensus                503 


• Why Synthesis?                                                                                           503 


• Synthesis as Restriction                                                                               505 

The Initial Goal of Rejecting Old Alternatives                                     505 



Contents    xiii 


R. A. Fisher and the Darwinian Core                                                   508 
J. B. S. Haldane and the Initial Pluralism of the Synthesis                  514 
J. S. Huxley: Pluralism of the Type                                                     516 

• Synthesis as Hardening                                                                              518 

The Later Goal of Exalting Selection's Power                                     518 
Increasing Emphasis on Selection and Adaptation between the 
First (1937) and Last (1951) Edition of Dobzhansky's Genetics 
and the Origin of Species                                                                     524 
The Shift in G. G. Simpson's Explanation of "Quantum Evolution"  
from Drift and Nonadaptation (1944) to the Embodiment of Strict 
Adaptation (1953)                                                                                528 
Mayr at the Inception (1942) and Codification (1963): Shifting 
from the "Genetic Consistency" to the "Adaptationist" Paradigm      531 
Why Hardening?                                                                                  541 

• Hardening on the Other Two Legs of the Darwinian Tripod                    543 

Levels of Selection                                                                              544 
Extrapolation into Geological Time                                                    556 

• From Overstressed Doubt to Overextended Certainty                              566 

A Tale of Two Centennials                                                                  566 
All Quiet on the Textbook Front                                                         576 

Adaptation and Natural Selection                                                   577 
Reduction and Trivialization of Macroevolution                            579 

Segue to Part II                                                                                            585 

Part II: Towards a Revised and Expanded  
Evolutionary Theory 


Chapter 8: Species as Individuals in the Hierarchical 
Theory of Selection                                                                              

• The Evolutionary Definition of Individuality                                         595 

An Individualistic Prolegomenon                                                      595 
The Meaning of Individuality and the Expansion of the Darwinian 
Research Program                                                                              597 

Criteria for Vernacular Individuality                                             602 
Criteria for Evolutionary Individuality                                          608 

• The Evolutionary Definition of Selective Agency and the Fallacy of 

Selfish Genes                                                                                          613